التغذية المعدنية Mineral nutrition

[????]

[center]سوف نتناول فى هذا الباب المبادئ الاساسية لتغذية النبات المعدنية فقد ادرك المزارعون الاوائل ان النباتات النامية فى الوحل ( الماء المختلط بالطين Muddy water ) أفضل من النباتات النامية على ماء المطر الرائق . وبفضل العالم de sausure سنة 1904 عرف العالم حاجة النبات للعناصر الغذائية الموجودة فى التربة . وبأستخدام المزارع المائية ( محاليل مائية تنمو فيها النباتات لتتغذى على ما فيها من عناصر ) تم التعرف على اهمية العناصر الغذائية للنبات .
قسمت العناصر الغذائية الى مجاميع على اساس تأثير العنصر على نمو النبات وتركيبه ودوره فى تكوين المحصول النهائى الى :


عناصر ضرورية :
وهى التى توجد فى النبات بكمية كبيرة وكمية وجودها فى التربة كافية لسد حاجة النبات منها وفى حالة عدم كفايتها لابد من اضافتها للتربة ( التسميد ) لتعويض النقص وحتى لا تعانى النباتات من الحرمان عند عدم اخد كفايتها منها , ولو اخذ النبات منها كمية اكبر من حاجته اليها فأنها تسبب له التسمم .
وقد قسمت العناصر الضرورية الى مجموعتين هما :


العناصر الكبرى :
وهى ستة عناصر هى النيتروجين N, الفسفورP, البوتاسيوم K , الكالسيوم Ca , الماغنسيوم Mg , الكبريت S . بالاضافة الى الكربون C و الاوكسجين O2 والايدروجين H+ الذى يحصل عليهم النبات من امتصاص غاز ثانى اكسيد الكربون CO2اثناء عملية التمثيل الضوئى والماء الميتخدم فى نفس العملية


العناصر الصغرى :
وهى عناصر ضرورية ولكن لا يحتاجها النبات بكميات كبيرة وهى جميعها تعمل كعناصر منظمة للنمو حيث انها تعمل كمساعدات انزيمية Cofactor ولا تدخل فى تركيب المركبات الاساسية للنبات (كربوهيدرات , بروتينات , دهون) كما فى حالة سابقتها اى العناصر الكبرى , والعناصر الصغرى ست عناصر هى الحديد , والمنجنيز, البورون , الزنك , النحاس , الموليبدنيم . ويعتبر البعض أن الحديد عنصرا من العناصر الكبرى والبعض الأخر لا يعتقد هذا ويبدو ان الامر يتعلق بالنبات ففى حالة احتياج النبات لهذا العنصر بكميات كبيرة يعتبر عنصرا من العناصر الكبرى , وفى حالة احتياجه بكميات قليلة يعتبر عنصرا من العناصر الصغرى . وهناك معيار اخر يمكن ان يحدد لنا مدى احتياج النبات وكونه من العناصر الكبرى ام الصغرى وهى نفس المعيار التى نحكم بها على كون المحلول المغذى محلول جيد يفى باحتياجات النبات. وهذا المعيار هو نسبة تركيز العنصر فى صورته الايونية والتى تتفاوت مع نسبة الايونات فى المحلول الأرضى للأراضى الخصبة التى تمد النبات بأحتياجاته فلا يعانى من نقص اى من العناصر الضرورية


العناصر الغير ضرورية :
وهىالتى ينطبق عليها شروط العناصر الضرورية بمعنى عدم تأثير نمو النبات بها ولا تدخل فى تركيبه ولا تؤثر فى المحصول النبات النهائى ولكنها ضرورية للانسان ويظل لها دور فى النبات وهو حفظ التوازن الأيونى داخل النبات, والعناصر الغير ضرورية هى الكلورين , الصوديوم , اليود , السيلكون , الالمونيوم

التعرف على الأحتياجات الغذائية للنبات :
اولا : تحليل الرماد :
يمكن التعرف على احتياج النبات من العناصر الغذائية بالكشف على ما يحتويه النبات النامى فى ظروف ملائمة وفى تربة جيدة للوقوف على كمية العناصر فى ذلك النبات . لكن تلك الطريقة غير مجدية حيث لا يوجد فى الرماد سوى العناصر المعدنية لخروج بعضها فى صورة غازية مثل الكربون والأيدروجين والأوكسجين والنتروجين حيث تتطاير على هيئة ثانى أكسيد الكربون Co2 وبخار ماء H2O و أوكسجين O2 وأمونيا NH3 . لذلك فبيانات تلك الطريقة غير موثوق بها بالأضافة لأخطاء التحليل الكمى الآ انها تمدنا بنسب العناصر بعضها الى بعض فعلى سبيل المثال نجد تلك النسب كما فى الجدول التالى عند تحليل الرماد
جدول يوضح نسب العناصر فى رماد نبات الذرة


ثانيا : مزارع المحاليل الغذائية


استخدمت تلك المزارع فى الدراسات الجادة لمعرفة مدى احتياج النبات الى العناصر الغذائية الكبرى والصغرى لانة وجد من الصعب دراستها بالتربة لصعوبة التحكم فى المغذيات لذلك أستخدم الماء كوسط للزراعة وباستخدام أوعية زجاجية من نوع البوروسليكات او البولى اثيلين المتعادل ثم أستخدمت المحاليل الغذائية لتنمية الجذور فيها مع التهوية او اذابة الأوكسيجين فيما يعرف Hydroponics Culture وبالرغم من انها بدأت للدراسة فقط الا انها تطورت لتصبح وسيلة من وسائل الزراعة الغير تقليدية خاصة لانتاج النباتات البستانية مثل الخضروات ونباتات الزينة وبعض نباتات الفاكهة وذلك داخل الصوب الزراعة فى المناطق القاحلة او تحت الاقبية او فى الحدائق المنزلية او فوق اسطح المنازل



تأتى الخطوة التالية وهى تحضير المحاليل المغذية التى تحتوى على العناصر الغذائية الضرورية بكميات كافية تلائم النبات النامى وبنسب معلومة وفى حالة اتزان ( تساوى عدد الكاتيونات مع عدد الانيونات ) وبالطبع لا يوجد محلول مغذى يصلح لجميع النباتات لاختلاف الاحتياجات الغذائية من نبات الى آخر ولاختلاف حاجه النبات من مرحلة الى آخرى ولكون النبات النامى كائن حى فأن له اختيارية فى الامتصاص وهو ما يجعل بعض النباتات تلائمها بيئة دون غيرها



يجب تغيير المحلول الغذائى من آن الى آخر للاسباب التالية :

1- بقاء المجموع الجذرى في المحلول الغذائى لفترة طويلة يغير من تركيز العناصر به ويخل توازنها

2- امتصاص الماء منها يزيد الضغط الاسموزى للمحلول المتبقى

3- تغير pH المحلول نتيجة تنفس الجذور وخروج ثانى اكسيد الكربون الذى يتحول الى حمض الكربونيك والذى يعمل على تعديل الرقم الايدروجينى وهو ما يدعونا الى تغيير المحلول من آن الى آخر

4- غسيل احواض الزراعة حتى لا تنمو فيها الفطريات



ثالثا : دراسة اعرض نقص العناصر على النبات

دراسة نقص العناصر وسيلة لتحديد حاجة النبات للتغذيةالا انها طريقة غير سليمة للاعتبارات التالية :

1- اعراض نقص عنصر ما ليست متشابة فى جميع النبات بل تختلف من نبات الى اخر . وان وجدت اعراض عامه مشتركة

2- تختلف اعراض نقص العنصر فى النبات الواحد من طور نمو الى اخر

3- فى حالة نقص اكثر من عنصر يصعب تحديد الاعراض حيث تتداخل مظاهر الاعراض للعناصر وايهما هى المسببة للأعراض وتحتاج المسئلة الى خبرة عالية وفى نفس الوقت لا يعتمد عليها بدقة فى تعويض النقص فى تغذية العناصر

4- هناك تأثيرات متبادلة للعناصر وتأثيرها على بعضها

5- تتشابة أعراض نقص العناصر مع أعراض نقص الرى أو أضرار الرش بالمبيدات الحشرية والمرضيه ، وأعراض سوء الأحوال الجوية .





الاعراض العامة لنقص العناصر الغذائية على النباتات

اولا : اعراض نقص تظهر على النبات كله

أ- اذا كان المجموع الخضرى اخضر فاتح فى الأوراق العليا وبالنزول نجدالأوراق صفراء ، اما الأوراق السفلية فنجدها بنية اللون . وعلى الأرض نجد أوراق ميتة وملقاه على الأرض . فيكون ذلك نقص عنصر

النيتروجين

يرجع الأصفرار الى هدم الكلوروفيل وقد تظهر الالوان الارجوانية علىالاعناق بعد اختفاء الكلوروفيل فتظهر لون صبغات الانثوسيانين

ب- اذا كان المجموع الخضرى ذو لون أخضر داكن مع وجود نقط حمراء فى الأوراق العلوية وعند النزول على النبات نجد الأوراق ذات لون بنى مخضر وبالنزول أكثر نجد الأوراق لونها اسود . اما الأوراق المسنة فتموت وتقع على الأرض فتكون هذه اعراض نقص الفسفور



ثانيا : اعراض نقص تظهر على الاوراق السفلى وتظل الاوراق العليا سليمة



أ - الأوراق العلوية سليمة والسفلية صفراء وعليها بقع من انسجة ميتة بنية . فيكون نقص العنصر متوقف على مكان البقع الميتة



v اذا كانت البقع الميتة البنية على حواف الورقة يكون النقص هو البوتاسيوم

v اذا كانت البقع الميتة البنية بين العروق بنصل الورقة يكون النقص هو الزنك



ب – اذا كانت الأوراق السفلية صفراء بدون بقع ونصل الورقة ملتف على بعضها وتأخذ شكل الطبق , يكون أعراض النقص هو الماغنسيوم



ثالثا : اعراض نقص تظهر على الاوراق السفلى وتظل الاوراق السفلية سليمة



أ – تظهر الأعراض على الأوراق العليوية والبرعم الطرفى يظل حيا

v الأوراق خضراء داكنة مع ذبول الأوراق العلوية بدون اصفرار والنصل منحنى فتكون هذه أعراض نقص النحاس

v الأوراق صفراء مع تواجد بقع متحللة بوضع منتظم فى شطرى الورقة .فيدل ذلك على نقص المنجنيز

v الأوراق صفراء وبدون بقع والعرق الوسطى أخضر فاتح فيكون النقص للكبريت

v الأوراق صفراء وبدون بقع والعرق الوسطى أخضر داكن فيكون النقص الحديد



ب - تظهر الأعراض على الأوراق العليوية والبرعم الطرفى ميت

v الأوراق الطرفية تأخذ شكل خطاف مع تفصيص النصل

فتكون الأعراض لنقص الكالسيوم

v الأوراق الطرفية سليمة اما قاعدة نصل الورقة تأخذ اللون الأخضر الغامق وعليها نقط حمراء نتيجة ظهور صبغة الأنثوسيانين نتيجة ضعف عمليات التمثيل الكربوهيدراتى فيكون ذلك أعرض نقص البورون



اهمية العناصر وتواجدها

النيتروجين

يدخل النيتروجين فى تركيب جزئى البروتين حيث يدخل اولا فى صورة مجموعة امين بتركيب الحمض الامينى وعلية فهو يدخل فى تركيب كل المركبات التى تتكون منها الاحماض الامينية مثل الانزيمات الذى يشكل البروتين الجزء الاساسى فى بنائها كا يدخل النيتروجين فى بناء الاغشية الخلوية حيث تحتوى على جزء بروتينى , كما يدخل فى بناء الاحماض النووية لوجود القواعد النيتروجينية فى تركيبها مثل قواعد البريميدين والبيورين , كما يدخل فى بناء المرافقات الانزيمية لانة يدخل فى بناء الفيتامينات وهى الشق النشط فى المرافق الانزيمى , كما يدخل النيتروجين فى البورفيرينات والتى تكون مركبان غاية فى الأهمية للنبات الأول هو جزئى الكلوروفيل الهام لعملية التمثيل الضوئى والثانى فى تكوين السيتوكرومات اللازمة لأتمام عمليات التأكسد الطرفى فى التنفس والتى تقوم بدور مضخة لامتصاص للانيونات من التربة اثناء الامتصاص النشط للاملاح , كما يدخل النيتروجين فى بناء المركبات الحاملة للطاقة والمانحة لها مثل ATP



الفسفور

يوجد كمكون أساسى للأحماض النووية والتى تحتوى على شق قاعدى هو القواعد النيتروجينية وسكر خماسى وحمض الفوسفوريك , كما يدخل الفوسفور فى تكوين الفوسفوليبيدات والمرافقات الأنزيمية مثل NAD, NADP كما يدخل فى بناء المركبات الغنية بالطاقة مثل ATP



البوتاسيوم

لا يدخل البوتاسيوم فى تركيب اى مركب من مركبات الخلية النباتية او من المركبات العضوية بالنبات الا انه له دور هام جدا فى فسيولوجية النبات منها :

v للبوتاسيوم دور فى فتح وغلق الثغور وبالتالى فهو المتحكم فى التوازن المائى داخل النبات

v البوتاسيوم منشط اساسى للأنزيمات المصاحبة لتمثيل الروابط الببتيدية فعند نقصة يضعف تكوين البروتين مما يؤدى الى تتراكم الكربوهيدرات والذى كان يجب ان يستهلك فى بناء البروتين " حيث ان البروتين يتكون من هيكل كربونى اتى من الكربوهيدرات فى صورة الأحماض الكيتونية التى يتم تركيب مجموعات الأمين عليها "

v يعمل كمنشط لعديد من الأنزيمات التى تصاحب تمثيل الكربوهيدرات ونجد ان السيادة القمية تختفى عند نقص البوتاسيوم

v يعتبر البوتاسيوم وزير المواصلات داخل النبات فهو المنظم لحركة الذائبات بدأ بالماء الحر الى الكربوهيدرات من الأوراق والى الثمار والأزهار والدرنات لذلك نقصة يؤدى حتما الى نقص المحصول وتساقط الأزهار والثمار لنقص المدد الكربوهيدراتى والهرمونى الذى يساعد البوتاسيوم على نقله



الكالسيوم

يدخل فى تركيب الصفيحة الوسطية والتى تتركب كيميائيا من بكتات الكالسيوم وهو هام لتكوين الاغشية الخلوية , وقد اقترح أن الكالسيوم يشترك فى تنظيم الكروماتين على المغزل أثناء الأنقسام الميتوزى وينشا الأنقسام الشاذ نتيجة نقص الكالسيوم , كما وجد أن له دورا فى تنشيط لبعض الانزيمات مثل

Ariginen kinase , Adenozine triphosphatase



الكبريت

يدخل فى تركيب البروتين فى صورة الأحماض الأمينية الحاملة للكبريت مثل السستئين و السستين والمثيونين , كما يقوم الكبريت بالربط بين البروتينات عن طريق رابطة ثنائية الكبرتيد , كما يدخل الكبريت فى بعض الفيتامينات مثل البيوتين والثيامين والمرافق الانزيمى أ . كما أن الكبريت يمثل المركز النشط لكثير من الأنزيمات التى يكون احدى مراكزها مجموعة السلفهيدريل وله دور فى التمثيل الضوئى وأيض النيتروجين



الماغنسيوم

هو من مكونات الكلوروفيل , كما يدخل فى تنشيط العديد من الأنزيمات أثناء الأيض الكربوهيدراتى وهو منشط للأنزيمات التى تصاحب تمثيل الأحماض النووية ويعتقد ان دورة التنظيمى يكون من خلال ارتباطه بكل من ATP والأنزيم ليكون معقد مخلبى ( الأنزيم , المغنسيوم , البيروفوسفات ) . فى بعض الحالات يحل المنجنيز محل المغنسيوم كمعاون انزيمى كما يقوم بدور العامل المساعد فى تفاعلات تثبيت ثانى أكسيد الكربون لكل من انزيمى phospho enal pyruvate carboxylase, Ribulase 1,5 diphospho carboxylase وقد يكون هو عامل الربط لدقائق الريبوزومات عند تكوينها للبروتينات أثناء عملية الترجمة



الحديد

يدخل الحديد الى النبات فى صورة حديديك الا أن الصورة النشطة هى الحديدوز حيث يدخل فى تركيب السيتوكرومات . تلك المركبات التى تساهم فى انسياب الالكترونات فى الميتوكوندريا أثناء التنفس الطرفى أو أثناء انتقال الألكترون من النظام الصبغى الأول وهى يرجع الألكترون مرة أخرى خلال الأكسدة الضوئية الدائرية Cyclic photophosorelation ويصاحب الحديد انزيمات تمثيل الكلوروفيل الذى يعتمد فىتمثيلة على اما المغنسيوم او الحديد كما يوجد الحديد فى كل مكونات الفلافوبروتين



المنجنيز

هو عنصر من العناصر الصغرى يقوم بدور العامل المساعد للأنزيمات فى عمليات التنفس وأيض النيتروجين فهو على سبيل المساعد co-factor لأنزيم dehydrogenase malic بدور كربس ، وكذلك oxalasuccinc decarboxylase كما يلعب دورا فى اختزال النترات حيث يعمل كمعادن أنزيمى لأنزيم nitrite reductase وأنزيم hydroxylamine reductase كما أن له دور فى هدم اوأكسدة الأوكسين الطبيعى حيث يعمل كمعاون انزيمى لأنزيم oxidase indale-3- acetic acid كما يدخل فى أنتقال الألكترون من الماء الى الكلوروفيل فى تفاعلات الضوء للتمثيل الضوئى



البورون :

يلعب دور فى أنتقال الكربوهيدرات داخل النبات . حيث يكون مع الكربوهيدرات معقد بوراتى يسهل الأنتقال عبر الأغشية الخلوية لذلك فنقصة يسبب أعراض مشابة لنقص أعراض السكر وهى موت القمم النامية والجذور وتساقط الأزهار وهى الأعضاء النشطة أيضيا لم يثبت ان له دورا آخر غير انتقال السكريات حتى الأبد .



الزنك :

يلعب الزنك دورا أساسيا فى تمثيل التربتوفان وهو منشأ الاوكسين وبالتالى فى تمثيل الأوكسين الطبيعى فى النبات. كما يساعدعلى تفاعل السيرين مع الاندول لتكوين التربتوفان . كما ان له دور منشط للعديد من الأنزيمات مثل carbonic anhydrase الذى يحلل حمض الكربونيك الى ثانى أكسيد الكربون والماء كما ان له دور مع أنزيمات الأكسدة والأختزال . وفى الأنزيمات الناقلة الفوسفات مثل hexose kinase

كما يدخل الزنك فى تكوين اصابع الزنك فى عوامل النسخ المسئولة عن البحث عن صندوق TATA والتى تحدد أماكن نسخ الجينات لأنتاج البروتينات فى عملية الترجمة والنسخ وتكوين الجديد من mRNA



النحاس :

يعمل النحاس كمكون لأنزيمات phenolases, ascorbic acid oxidase كما انه يعمل كحامل للاكترون فى عمليات التمثيل الضوئى كما تحتوى البلاستيدات الخضراء على بروتينات بها نحاس تسمى plastocyanin

اما الدور الأساسى فهو عمليات الأكسدة والأختزال التى تقوم بها مجموعة انزيمات phenolases والتى تحرر الفينولات كمادة مقاومة ومهاجمة للكائنات الممرضة وعند الأصابة الحشرية فهى بمثابة الجهاز المناعى لحماية النبات .

المولبيدنيم

يلعب دورا هاما فى تثبيت غاز النيتروجين , كما يلعب دورا هاما فى أختزال النترات داخل لتكوين النشادر واللازم لتكوين الأحماض الأمينية أثناء تمثيل البروتين.



أمتصاص العناصر الغذائية

كما سبق الاشارة اليه توجد العناصر الغذائية فى التربة اما فى صورة مركبات معدنية او عضوية ذائبة فى محلول التربة على صورة ايونات موجبة الشحنة الكهربائية تعرف بالكاتيونات مثل ص+ , يد+ , بو+ , كا++ , مغ++ , ح+++ . نح++ , من++ , ز+ او فى صورة ايونات سالبة تعرف بالانيونات مثل ن أ3 - , كب أ4 - , أيد - , يدك أ3 – وقد يمتص العنصر فى صورة مخلبية

تتحول العناصر الغذائية من صورتها الصلبة سواء كانت على معدن الطين او مضافة عند التسميد فى صورة سماد ملحى الى الصورة السائلة بثلاث اليات هما

1– الأذابة 2- التبادل 3- الخلب

1- الاذابة حيث تذوب الاملاح بالتربة فى الماء ويساعد الاذابة ارتفاع درجة حرارة التربة وكلما توفر ثانى أكيد الكربون تحول لحمض الكربونيك المانح للايدروجين البدول الذى يساعد الاملاح التى لا تذوب الا فى الوسط الحمضى

2- التبادل حيث تتبادل الايونات المدمصة على اسطح الغرويات سواء كانت معادن الطين الغروية او المادة الدبالية بالتربة مع الايونات المذابة فى محلول التربة مثل ايونات الايدروجين الناتجة من حمض الكربونيك لتتبادل بدورها مع ايونات الايدروجين الموجودة على اغشية خلايا الجذر والناتجة من مضخة السيتوكروم لتتمكن الايونات من الدخول للجذر

3- الخلب وهو اتحاد انيون عضوى مع كاتيون معدنى فييسر امتصاصه دون التعرض للتثبيط او الادمصاص على اسطح الغرويات فلا يتأثر بظروف ا

لاكسدة والاختزال بالتربة مثل اتحاد انيون الحديدوز الميسر Fe++ مع انيون الطرطريك فيصبح الحديدوز فى صورة مخلبية ولا يتحول الى الحديديك Fe +++ الغير ميسر للامتصاص





الانتقال :- Translocation

1- يتم الانتقال من التربة إلى الجذر بطريقتين.

أ‌- التبادل بالتلامس


يتم انتقال الأيون من حبيبة الطين إلى الجذر بدون تدخل الكتروليتات حرة أي أن الأيون قد يدمص على جذور النبات بدون أن يحتاج للذوبان أولاً في محلول التربة فالأيون إلكتروستاتيكياً على الجزئ الصلب مثل حبيبة التربة أو جذر النبات لا يكون ممسوكاً بقوة شديدة بل يكون مفصولاً عنه بفراغ معين ولو صفر . فلو أن جزيئان مدمصان (الجذور و حبيبة التربة) كانا بالقرب الكافي فأن الفراغ الفاصل بين الأيون الممتص على أحد الجزئيات قد يتدخل مع الفراغ الفاصل لأيون ممتص على حبيبة أخرى وبالتالي قد يحدث تبادل للأيونات على الحبيبات.يمتص النبات الايونات بواسطة مجموع النبات الجذرى بواسطة عدة اليات للامتصاص

ب- نظرية حمض الكربونيك

يقوم محلول التربة بدور هام حيث يكون هو وسط التبادل الايوني بين الجذر وحبيبة التربة وحسب هذه النظرية فإن ك أ 2 الناتج من تنفس الجذور يتحول في التربة إلى حمض كربونيك بعد اتصاله بمحلول التربة وهنا يتحلل إلى كاتيون يد+ وانيون يد ك أ 3 وبينما ينتقل أيون الأيدروجين إلى حبيبة التربة يتحرر أحد الكاتيونات المدمصة عليها ويدخل إلى الجذر كاتيونات في محلول التربة أو محمولاً في صورة بيكربونات .

تدخل الأيونات إلى خلايا البشرة عن طريق الامتصاص السلبي والانتقال النشيط معاً. حيث يدخل إلى الحيز الظاهري الحر بالامتصاص السلبي ثم ينتقل بالانتقال النشيط إلى الحيز الداخلي inner space



الامتصاص السلبي Passive absorption


يحدث الامتصاص عن طريق الاتصال المباشر بين حبيبات التربة او محلولها والمجموع الجذري وكثيراً ما لوحظ أنه عن نقل أنسجة النبات من وسط يحتوي على تركيز منخفض من الأملاح إلى وسط يحتوي على تركيز ملحي مرتفع فإنه يحدث الامتصاص uptake سريع للأيونات اى تنتقل الايونات من الوسط الاكثر تركيزا الى الوسط الاقل تركيزا داخل النبات حتى يحدث الاتزان عندما يتساوى نشاط الايون فى جميع اجزاء المحلول الداخل والخارج ويسمى ذلك بالانتشار البسيط Simple diffusion ويعقب ذلك فترة من الامتصاص البطيء المستقر والذي يخضع للنشاط الأيضي والامتصاص الأول السريع لا يتأثر بدرجة الحرارة ولا بمثبطات التمثيل الغذائي أي أن الطاقة الأيضية لا تتدخل في هذه الخطوة ولو أعيد النسيج بعد ذلك إلى وسط ذو تركيز منخفض من الأملاح فإن بعض الأيونات الممتصة سوف تخرج إلى الوسط الخارجي وبعبارة أخرى فإن جزء من الخلية أو النسيج المغمور في المحلول الملحي سوف يكون معرضاً لخروج الأيونات منه بطريقة حرة حتى يتم حدوث توازن بين الأيونات بصورة ما داخل وخارج الخلية أو النسيج والمحلول الخارجي وهذا الجزء من النسيج المسموح له بالخروج الحر للأيونات يرمز له باصطلاح الحيز الخارجي outer space وهو بصفة عامة يعتبر جدار الخلية وجزء من السيتوبلازم.


العوامل المؤثرة على الامتصاص السلبي :
1- التبادل الأيوني Adsorption exchange
2- توازن دونان Dannan equilibrium
3- الانسياب الكتلي Adsorption exchange
4- تبادل الأيونات بالتلامس The contact Exchange

1- التبادل الأيوني Adsorption exchange
الكاتيونات الممسوكة على غرويات التربة يلزم لكى تترك السطوح الغروية ان تتبادل مع كاتيونات اخرى وتلك الكاتيونات الاخرى لها مصدران 1- الكاتيونات الحرة فى محلول التربة 2- الأيدروجين الخارج من سطوح جذور النبات
ومن ناحية اخرى فقد يكون أيدروجين الجذور ممسوكا هو الآخر على السطوح الفعالة لهذة الجذور على نقط خاصة على هذه السطوح تعرف بمراكز التبادل ولكى يصل هذا الأيدروجين الى كاتيونات التربة المتبادلة على أسطح الطين لابد ان يتبادل اولا مع الكاتيونات الحرة فى المحلول الارضى لذلك ظهر ما يعرف بنظرية ثانى أكسيد الكربون وملخصا ان CO2 حول الجذور والناتج من تنفسها او من تنفس الكائنات الحية الدقيقة الموجودة فى التربة عند ذوبانه فى الماء يتحول الى حمض الكربونيك الذى يتأين الى كاتيونات الأيدروجين وانيونات البيكربونات ثم يتبادل الأيدروجين مع الكاتيونات الغذائية المدمصة على أسطح غرويات التربة فتنساب فى محلول التربة ليمتصها الجذر بالانتشار البسيط تبعا لتدرج التركيز او تتبادل الكاتيونات على أسطح أغشية الجذر مع الأيدروجين الخارج من الجذور من خلال مضخة السيتوكروم وعند امتصاص الكاتيونات يخرج بدلا منها انيونات أيد – والتى تتبادلا بدورها مع انيونات اخرى مثل الكبريتات او النترات ...الخ وعادة


يحدث التبادل الايونى بين الأيونات المتماثلة فى الشحنة او يتبادل ايونين أحادى التكافؤ مع أيون ثنائى التكافؤ

وظهرت معرضة لتلك النظرية حيث ان لو فرض ان الامتصاص يتم بالآلية السابقة فيجب بناء على ذلك ان يكون من معلق الطين يساوى الامتصاص من مستخلص هذا المعلق الناتج من تشبعة بغاز CO2 الا انه اتضح ان الامتصاص من المعلق يزيد كثيرا على الامتصاص من مستخلص حمض الكربونيك لهذه المعلقات وقد فسر هذا النقض عن طريق نظرية تبادل الأيونات بالتلامس .

2- توازن دونان Dannan equilibrium
يتم الاتزان ويقف الامتصاص تبعا لتلك النظرية إذا كان حاصل ضرب التركيز الجزئي للكاتيونات والأنيونات في جانب من غشاء ما يساوي حاصل ضرب تركيزها في الجانب الآخر . فلو أن الغشاء كان منفذاً للكاتيونات والأنيونات سوف تنتشر من المحلول الخارجي مخترقة الغشاء حتى تصل إلى حالة استقرار ويكون الوضع متوازن كهربياً إلا أن هناك حاجة إلى كاتيونات إضافية لمعادلة الشحنة السالبة للأنيونات المثبتة على السطح الداخلي للغشاء وعلى ذلك فإن تركيز الكاتيونات سوف يكون أعلى في المحلول الداخلي وسوف يكون أقل من تركيزها في المحلول الخارجي . وهذا يمكن أن يفسر تراكم الأنيونات عند وجود تدرج في التركيز وظهور حالات الاستقرار أو التعادل بدون تدخل الطاقة التمثيلية .

3- الانسياب الكتلي :- Mass Flow
يتسسب الماء الخارج من الثغور في سحب تيار من الماء يبدأ من الثغر وينتهي إلى الجذر ثم محلول التربة وهذا التيار يتسبب في زيادة امتصاص الأيونات إما بصوره غير مباشرة عن طريق تحريك الأيونات بعد خروجها من أوعية الخشب مما يتسبب في زيادة نشاط الامتصاص الأيوني أو بصوره مباشرة بانسياب تيار الماء حاملا الأيونات من المحلول الأرضي خلال الجذور إلى الأفرع وقد تأيد تلك النظرية بتعريض الجذور لضغط هيدروستاتيكي فكانت النتيجه زيادة الأيونات الممتصة

4- تبادل الأيونات بالتلامس:- The contact Exchange
فسر تلك النظرية القصور فى امتصاص الكاتيونات عن طريق نظرية CO2 فالامتصاص يتم أحيانا بدون وجود الكاتيون فى محلول التربة او عند pH مناسب ليحدث الامتصاص نتيجة لفرق الجهد ولكن تستطيع الجذور اخذ الكاتيونات مباشرة دون المرور بالمحلول الارضى فلكل أيون مدمص له حقل يتذبذب فية Field Oscillation فأذا تداخل مع مجال ذبذبة لأيون آخر مدمص على سطح غروى آخر او على أسطح الأغشية السيتوبلازمية للجذور فانه يحدث التبادل وبهذا يمكن ان تنتقل الأيونات مباشرا من حبيبة الطين الى الجذر حيث ان الجدار جدار السليولوز ليس خاملا حيث لارتباطه بمجموعة حامضية والجدار السليولوزى غير نقى لتخلل المسافات البينية له باللجنين والمواد البكتينية والتى لها خواص تبادلية

الانتقال النشيط :-
لوحظ أن امتصاص الأيونات يحدث بدون تدخل الطاقة الأيونيه إلى حد معين ثم يستمر بعد ذلك بصوره لا يمكن لنظريات الامتصاص السلبي تفسيرها وهذا الامتصاص التالي يحدث فيه تراكم للأيونات ضد تدرج التركيز ويتم تثبيطه عندما يكون النشاط الأيضي للنبات مثبطا بالحرارة المنخفضة أو تركيز الأكسجين المنخفض أو المثبطات الأيضيه ….إلخ . وهنا يمكن افتراض أن التراكم الأيوني في النبات يحتاج إلى طاقه أيضيه وانتقال الأيونات بالأستعانه بالطاقة التمثيلية ويرمز له باصطلاح الامتصاص النشيط Active Transportion عن طريق حوامل Carrier موجودة في الأغشية الخلوية .

مـا هـو الحـامـل Carrier Concept ؟
أعتقد البعض أن هناك ممرات خلال المنطقة بين الحيز الخارجي والداخلي للخلية لا تكون منفذه للأيونات الحرة تحتوي على حوامل منخفضة هذه الحوامل ترتبط مع الأيونات في الحيز الخارجي ثم تتخلص منها في الحيز الداخلي وأكثر ملامح نظرية الحوامل أهميه هو افتراض وجود معقد الحامل والأيون وهو مركب يمكنه التحرك خلال الغشاء الغير منفذ السابق ذكره وعند تتحرك الأيونات ولا تستطيع الحامل الحركة مره أخرى للخارج وعلى ذلك يتم تراكما بينما يعود الحامل فارغا . وهناك ثلاث خصائص تؤيد بشده صدق مفهوم الحوامل .
1- تبادل النظـائر :- Isotopic Exchange
وجد أن الأيونات الممتصة امتصاصا نشيطا تكون غير قابله للتبادل مع الأيونات من نفس النوع في الحيز الخارجي أو الوسط الخارجي وقد لوحظ ذلك بأستخدام النظائر المشعة مما يدل على أن الغشاء ذو مناعة مرتفعه للأتنشار الحر للأيونات وحيث أن الأيونات تمتص فإن حركتها خلال الغشاء يجب أن تمر بواسطة وسيط هو الحوامل .
وقد تم دراسة امتصاص الكبريت المعلم كب 35 بواسطة جذور الشعير ووجد أن الكميه الممتصة يمكن أن تفصل إلى جزئـين :-
1- كمية تمتص بالأنتشـــــــــار
2- كمية تمتص بالامتصاص النشط
كما وجد أن الكميه الممتصة بالأنتشار يمكن أن تخرج عند غمر النسيج في الماء خروجا حرا بينما الكميه الممتصة امتصاصا نشيطا لا تخرج إلى الماء كما لا يمكنها التبادل مع أيونات كبريت عاديه في محلول كبريت غير مشبع

الامتصاص تقف عند حد معين أو عند نقطة التشبع عندها تكون جميع المواضع النشطة على الحوامل محتله ، وهي حالة متشابه لتأثير التشبع المعروف في التفاعلات الأنزيمية ، وهناك حقيقة تقول ان مستوى المعدل الأقصى للامتصاص يمكن أن يستمر لفترة طويلة نسبيا يؤيد وجود عدد محدود من الحوامل العاملة بأقصى كفاءه بمعنى أن المواضع النشيطة على الحوامل تكون مشغولة طول الوقت . وبمجرد أن يتخلص أحد الحوامل من الأيون في الحيز الداخلي فإنه ف

ي الحال يتم انشغاله بأيون آخر من منطقة الحيز الخارجي للنسيج وعلى ذلك فإنه عند نقطة التشبع تظل الدورة مستمرة ولا يمكن أن تعمل بسرعة أكبر لو أن تركيز الأملاح تزايد .

3 - الـتــخصـص :- Specificity
الجذور تمتص الأيونات اختياريا بمعنى أن معدل امتصاص الأيونات يختلف كما يختلف معدل تراكمها في أنسجة الجذور مما يؤيد وجود الحوامل المتخصصةSpecificity Carriers هذه الخاصية ترتبط بالأيونات ذات السلوك الكيماوي الغير متشابه إلا أنها لا تظهر مع الأيونات المتشابه أو تكون ضعيفة الأثر فمثــلا الكاتيونات الأحادية مثل البوتاسيوم والسيزيوم والروبيديوم تتنافس مع بعضها على نفس موضع الالتحام على الحامل أي أن معدل امتصاص الروبيديوم يمكن أن يخفض بإضافة مزيد من البوتاسيوم أو السيزيوم إلى المحلول المغذي وزيادة تركيز الروبيد يوم يمكن أن يتلاشى الأثر المثبط للكاتيونات الأخرى ومما يؤيد وجود مواضع التحام مختلفة أن وجود زيادة من الصوديوم لا يثبط امتصاص الروبيديوم ، كذلك فإن السلينات تثبط امتصاص الكبريتات بينما لا تؤثر على امتصاص الفوسفات أو النترات . وهي حاله تتشابه أيضا مع علاقة الأنزيم السيسترات حيث يفسر على أساس انتقال المواضع الفعالة في الأنزيم .



هناك ميكانيكيتان محتملتان لعمل الحوامل :-

1- مضـخـة السيتوكروم : Cytochrome Pump
لوحظ Hoagland واخرين أن غمر النسيج في محلول محلي يتسبب في زيادة معدل التنفس وهو ما يسمى بالتنفس الملحي وان امتصاص الاملاح يعتمد على التنفس وهي ما قادLundagardh 1950 إلى نظرية تصيغ العلاقة السابقة ومحتواها هو ان الامتصاص يحدث من خلال السيتوكروم اوكسيديز هذا بالاضافة الى ان السيتوكروم قد يكون حاملا للأيونات وقد تأكد من ذلك عندما وجد ان الامتصاص يثبط بتثبيط التنفس بمثبطات السيتوكروم اوكسيديز فالحديد بالسيتوكروم يغير تكافؤه من ثنائى الى ثلاثى والعكس فأذا كان ثلاثى ح +++ يأخذ الكترون او انيون سالب ليصبح ح ++ والعكس وان مصدر الأيدروجين هو الأحماض العضوية الموجودة بجدار الاندوبلاست تحت تأثير أنزيم Dehydrogenase

وعلية فان :

1- امتصاص الأنيونات يعتبر مستقلا عن امتصاص الكاتيونات وكلاهما يحدث عن طريق ميكانيكيات مختلفة
2- يوجد تدرج في تركيز الأكسجين من السطح الخارجي الى السطح الداخلي للغشاء منها عند السطح الداخلـي .
3- الانتقال الفعلي للانيونات يحدث من خلال نظام السيتوكروم.
وحيث أن هناك علاقة كميه بين امتصاص الأيونات والتنفس الملحي وهذه العلاقة لا تظهر عند امتصاص الكاتيونات فقد أفترض أن أيونات فقط تنقل انتقالا نشيطا . وتثبط التنفس الملحي وما يترتب عليه من تثبيط امتصاص الأملاح بواسطة أول أكسيد الكربون قادت لاند جارد لان يفترض أن انتقال الأيونات يتم بواسطة السيتوكروم اوكسيديز وبالتالي فإن السيتوكروم قد يكون من الحوامل الأنيونية .


نــظـريـة لانــد جــارد
• هناك علاقة بين التنفس وامتصاص الأنيونات
• أن الأنيونات تمتص امتصـاصـا نشـــطا.
• أي تثبيط للتنفس الملحمي يسبقه تثبيط لامتصاص الأيونـات .

• امتصاص الأيونات يتم بواسطة السيتوكروم أو الاكسيديز لذلك أفترض أن السيتوكروم من الحــوامـل الانيونيــه .
تفــسير نظـرية لانـد جــارد :-
وطبقا لنظرية لانـد جـار يتفاعل أنزيم الديهدروجينيز على السطح الداخلى بإنتاج بروتون F+ والكترون e يتحرك الإلكترون إلى الخارج عن طريقي سلسله السيتوكرومات بينما يتحرك البروتون إلى الداخل . وعلى السطح الخارجي للغشاء يتم أكسدة الحديد الذي كان قد أختزل بالسيتوكروم فيفقد الكترون ويتكون أنيون يتحد الإلكترون المتحرر مع بروتون والأكسجين مكونا جزئ ماء وعلى السطح الداخلي يصبح الحديد المؤكسد بالسيتوكروم مختزلا بإضافة الإلكترون الناتج من تفاعل الديهيدروجينيز ويتحرر البروتون إلى الداخل أثر هذا التفاعل . أما للكاتيونات فإنها تمتص امتصاصا سلبيا لموازنة فرق الجهد الناتج عن تراكم الأنيونات على السطح الـداخــلي

الاعتراضات :-
رغم أن نظرية الانتقال بالسيتوكروم تعطي صوره واضحة عن كيفة مساهمة الطاقة التمثيلية في امتصاص الأيونات إلا أنها لم تلقي قبولا عاما وواجهت اعتراضات محرجه مثل :-
• لوحظ أن أحد مثبطات الفسفره الأكسجين وهو مركب يزيد من التنفس وفي نفس الوقت يقلل من امتصاص الأملاح . وذلك يعني أن الفسفره يجب أن تكون ضمن أي نظريه تفسر تراكم الأملاح .
• كما لوحظ أن الأنيونات ليست هي فقط التي تشجع التنفس لأن أيونات كلا من الصوديوم والبوتـاسـيوم تشجع التنفـس .
• وأخيرا ، لو أن هناك حامل واحد فقط لكل أنيون لكان من المؤكد أن يظهر تنافس بين الأنيونات على شغل موضع الالتحام ولكن على العكس (وكما ذكر من قبل ) فإن الأنيونات مثل الكبريتات والنتروفوسفات لا تتنافس مع بعضها .


(2) ميكـانيكـية الحــوامـل

أقترح Bennet – Clark 1956 ميكانيكية الامتصاص النشيط للأملاح يستخدم فيها ATP وفيها اقتراح بأن الفوسفوليبيدات قد تكون هامة لانتقال الأيونات خلال الأغشية التي تعتبر غير منفذه ، وفي هذا الانتقال يتم تخليق فوسفوليبيد وهو اللسيثين Lecithin يتحلل مائيا فيما يشبه الدورة فيلقط الأيونات من السطح الخارجي ثم يدخلها عن طريق التحلل المائى إلى الحيز الداخلي وتخليق أحد مكونات هذه الدورة الفوسفاتيدية Phosphatide cycle على الأقل يحتاج إلى ATP

العـوامـل المؤثرة على امتصاص الأملاح :-
يتم الامتصاص تحت ظروف متوافقة ومناسبة للنشاط الحيوي والتحولات الفيزيائية الحادثة . ولو تغيرت الظروف البيئية فإن الامتصاص يتأثر . وأهـم العـوامـل هـي :-

1- درجـة الحرارة :- Temperature
ارتفاع الحرارة بصفة عامه يسرع الامتصاص السلبي بزيادة الطاقة الكامنة للجزئيات وفي الامتصاص النشيط يزيد النشاط إلى درجه مثلى ثم يتناقص مكافئ نشاطك حيوي آخر أي أن لها درجه صغرى ومثلى وعظمى.

2- تركيز أيـون الأيـدروجين :- Hydrogen ion Concentration
زيادة أو نقص التركيز الأيدروجين لمحلول التربة عن المدى الفسيولوجي يمر بالنشاط الحيوي العام بما فيه الامتصاص. وفي داخل هذا المدى فإن ارتفاع أو انخفاض رقم PH لا يؤثر إلا في حالة نقص العناصر في التربة بينما يكون تأثيره قليل في وجود وفره منها . وتحت هذه التحفظات فإن الظروف الحامضية تساعد على توفير الفوسفات الأحادي الصالح للامتصاص . كذلك بتحسن صلاحية البورون للامتصاص في الظروف الحامضية . بينما تكون زيادة القلوية مناسبة لامتصاص الكاتيونات .

3- الـضـوء :- Light
الضوء يساعد على فتح الثغور وعلى التمثيل الضوئي . الثغور المفتوحة تزيد تدفق الكتلة الماء في تيار النتح فيشجع الامتصاص. والطاقة المستمرة من التمثيل الضوئى تشجع الانتقال النشيط كما أن الأوكسجين الناتج يحسن الظروف المناسبة للامتصاص .

4- التـركيـز الأكسـوجيني :- Oxygen tension
الانتقال النشيط يثبط في كميات الأكسجين كما أن الأكسجين يساعد على امتصاص الفوسفـات .

5- الأثـر المتـبادل :- Interaction
وجد أن امتصاص الشعير للبوتاسيوم يتأثر بوجود الكالسيوم أو الماغنسيوم كما لوحظ أن الكالسيوم يقلل امتصاص البوتاسيوم والبروتين إلى حد معين لو زاد الكالسيوم بمده يزيد الامتصاص مره أخرى . والماغنسيوم يقل امتصاصه بوجود الكالسيوم . كما لوحظ أن البوتاسيوم والروبيديوم والسيزيوم تتنافس على شغل موضع التحام واحد . والباريوم والكالسيوم تتنافس على موضع واحــد . وعموما ففي وجود مواضع التحام كافيه لا يظهر هذا التضاد . ولكن يظهر في وجود حوامل شديدة التخصص .

6- النمو Growth
عموماً فإن الأنسجة الحديثة أو المرستيمية يزيد فيها الامتصاص، ويتطور النسيج وتغليظه يقلل الامتصاص والمناطق المسوبرة على الجذور غير صالحة للامتصاص وزيادة النشاط الأيضي يزيد استهلاك العناصر وبالتالي الامتصاص كما أن النمو الخضري المتزايد يكون مصحوبا بزيادة تحركات الماء فيزيد الامتصاص.

انتقال العناصر الغذائية داخل النبات
تدخل الأيونات إلى خلايا البشرة عن طريق الامتصاص السلبي والانتقال النشيط معاً. حيث يدخل إلى الحيز الظاهري الحر بالامتصاص السلبي ثم ينتقل بالانتقال النشيط إلى الحيز الداخلي inner space وتتحرك داخل خلايا البشرة بحرية حتى تصل إلى نسيج القشرة الداخلي endodermis حيث تلاقي ما يعيق تقدمها وهو الأشرطة الكسبرية والتحرك خلال خلايا البشرة يكون عن طريق plasmodia estate أو الطرق البلازميدية بين خلايا البشرة .
يوجد تدرج في تركيز أ 2 المتزايد و ك أ 2 المتناقص من القشرة إلى الحزمة الوعائية وبالتالي فإن النشاط الأيضي وبالتالي الامتصاص النشيط يقل في المنطقة المحيطة بأوعية الخشب فتميل هذه المنطقة إلى فقد الأملاح. ونظراً لأن الانتشار العكسي خلال الحزام الكسبري الغير منفذ يعتبر مستحيلاً فإن ذلك يعني أن هناك اتجاه واحد ووحيد للتخلص من هذه الأملاح وهو الاتجاه إلى داخل أوعية الخشب .

تتحرك الأملاح المتراكمة في أوعية الخشب من الجذر إلى الأفرع ومنها يعاد توزيعها إلى أنحاء النبات وعموماً فإن هذه التحركات تحدث في الأنسجة الوعائية وباستخدام العناصر المشعة أمكن تحديد طرق واتجاهات هذه العناصر وهي :-

1- الانتقال لأعلى في أنسجة الخشب :
ويتم بواسطة تيار النتح من أسفل الجذر إلى أعلى الساق ، وقد لوحظت هذه الحركة باستخدام عناصر مشعة وتحليق اللحاء حيث لوحظ أن الانتقال لأعلى استمر رغم التحليق إلا أنه بدرجة أقل إلى حد ما مما يدل على أن هناك احتمال انتقال لأعلى داخل اللحاء أيضاً

2- الانتقالات الفرعية للأملاح :
يعتقد أن نسيج الكمبيوم الفاصل بين الخشب واللحاء يقوم بتنظيم كمية الأملاح المنقولة لأعلى مع تيار النتح ويساعد على ذلك ما يحدث من تراكم تنشيط للأملاح في أنسجة الكمبيوم ، فلو أن عنصر ما كان موجوداً بتركيز عالي في اللحاء وحدث توازن بين اللحاء والكمبيوم فِإن التدخل في مرور هذا العنصر مع تيار النتح يكون ضئيلاً ، ومن ناحية أخرى لو أن هذا العنصر موجود بتركيز منخفض في اللحاء فإن انتقاله من الخشب إلى اللحاء خلال الكمبيوم يكون سريعاً .

3- انتقال الأملاح في اللحاء :-
لوحظت في اللحاء حركة ذات اتجاهين : اتجاه لأعلى للأملاح المتساوية من الخشب عن طريق الكمبيوم . واتجاه لأسفل للأملاح الخارجة من الورقة التي تعاود الحركة لأعلى عن طريق اللحاء أو خلال الكمبيوم عن طريق الخشب .وهذه الحركة ذات الاتجاهين bi-directional للأملاح تكون مميزة لأنسجة اللحاء
4- انتقال الأملاح إلى خارج الورقة :-
لوحظ أن أوراق النبات المتساقطة تحدث حركة للأملاح قبيل التساقط إلى خارج الورقة حيث تخرج بعض العناصر مثل النيتروجين والبوتاسيوم والفوسفات والكبريت. وتحت ظروف خاصة قد تخرج الحديد والماغنسيوم بينما لا تخرج عناصر أخرى مثل الكالسيوم البورون والمنجنيز والسليكون .
والمواد الخارجة من الورقة تظهر أولاً في اللحاء حيث تتحرك لأسفل ثم تتحرك حركة فرعية خلال الكمبيوم إلى الخشب وهنا تتحرك لأعلى في الخشب ولأعلى وأسفل في اللحاء . وقد يتحرك الفوسفور من الأوراق السفلية لأسفل إلى الجذر بينما يتحرك الفوسفور من الأوراق العلوية لأعلى في الساق . وتستقبل الأوراق الصغيرة هذه العناصر وتلاحظ هذه الظاهرة مثلاً عند نقص النيتروجين والفوسفور في التربة فإن الأعراض تظهر أولاً على الأوراق السفلى حيث تهاجر منها العناصر إلى الأوراق الأصغر التي يتأخر ظهور أعراض النقص عليها .